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Indem man Raupen eine ungewohnte Nahrung verabreicht Quelle: Rühl et al., 1895 - Die palaearktischen Grossschmetterlinge und ihre Naturgeschichte oder Puppen extremen Temperaturen aussetzt, kann man in einzelnen Stücken vorkommende, abweichende Aberrationen von Faltern erzeugen.

Die Bedingungsänderungen dürfen aber nicht zu groß ausfallen: Je extremer die Bedingungen, umso kleiner die Anzahl überlebender Puppen, aber umso größer die Abweichungen bei den Flügelzeichnungen Quelle: Friedrich, 1986 - Breeding Butterflies And Moths Quelle: Moucha/Vancura, 1973 - Schmetterlinge Tagfalter.

Derartig erzeugte Formen sind zwar künstlich herbei geführt, kommen aber unter besonderen seltenen Umständen auch in der Natur vor. Ein extrem heißer Sommer kann beispielsweise derartige Formen hervor bringen.

Gegen Ende des 19ten und Anfang des 20sten Jahrhunderts war die labormäßige Erzeugung von Aberrationen Gegenstand vieler wissenschaftlicher und weniger wissenschaftlicher Untersuchungen.

Hier waren folgende Personen in besonderem Maße engagiert:

  1. Der in Wien geborene und arbeitende Mathematiker und Zeichner Vincenz Dorfmeister (1819-1895) - auch ein Meister des "Raupen-Ausblasens" Quelle: Rogenhofer, 1896 - Vincenz Dorfmeister. Ein Nachruf von Alois F. Rogenhofer
  2. Der am Polytechnikum in Zürich arbeitende Professor der Entomologie Max Standfuss (1854-1917)
  3. Der Züricher Arzt und Entomologe Emil Fischer (1868-1954)
  4. Der Bonner Lepidopterologe Carl Frings
Vincenz Dorfmeister (1819-1895); Quelle: Zoologisch-Botanische Datenbank (http://www.zobodat.at/; Linz, Österreich).
Max Standfuss (1854-1917); Quelle: Stadtarchiv Schaffhausen (http://www.stadtarchiv-schaffhausen.ch; Schaffhausen, Schweiz).
Vincenz Dorfmeister Max Standfuss

Heinrich Ritter von Mitis schreibt über Aberrationen in Quelle: Ritter von Mitis, 1896 - Ueber Varietäten und Aberrationen von Schmetterlingen und deren Bedeutung für die Descendenz-Forschung[Ritter von Mitis, 1896]:

"Es ist noch nicht allzulange her, dass Sammler, welche mit Vorliebe und meist für theures Geld sogenannte Varietäten (richtiger Aberrationen) zu erwerben trachteten, ob dieser "höchst unwissenschaftlichen Passion" von Seiten zünftiger Gelehrten mit einer souveränen Missachtung behandelt wurden. Wie konnte man sich aber auch beikommen lassen, z.B. einen abnorm geformten oder gefärbten Falter, der ja doch eigentlich nur ein "Naturspiel", eine Missgeburt repräsentiert, für ein wissenschftlich interessantes Object auszugeben, und ihm ein höheres Interesse entgegenzubringen, als etwa einer aussergewöhnlich construierten Uhr oder einer seltsam gestalteten Tabakdose.
...
Zum Schlusse noch einige Worte über die in neuerer Zeit fleissig betriebene "künstliche Varietätenzucht". Diese oft von überraschendem Erfolge begleiteten Zuchtversuche sind zunächst ein treffliches Mittel, um die Einflüsse experimentell nachzuweisen, welche bei freilebenden Thieren das Entstehen von Aberrationen herbeiführen. Sie sind ferner, da manche auf diesem Wege gewonnenen Producte zweifellos atavistischen Character an sich tragen, hervorragende Hilfsmittel, um die Geheimnisse der Descendenz zu lüften. Sie gewähren endlich - insoferne sie sich mit der Kreuzung verschiedener Arten unter einander befassen, ein vorzügliches Hilfsmittel, um die Präponderanz der Geschlechter bei Uebertragung ihrer relativen Eigenthümlichkeiten auf die Nachkommen festzustellen."
Einschub

Aus heutiger Sicht scheinen die damaligen Versuche mit ihren Beschreibungen und Ergebnissen häufig wenig präzise, unsystematisch und willkürlich. Mancher Schilderung haftet gar kindlicher Spieltrieb oder ein gewisser frankenstein'scher Charme an, so spricht beispielsweise Standfuss Quelle: Standfuss, 1896 - Handbuch der paläarkitischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler gerne von "Geschöpfen". Trotz allem sind die gewonnenen Erkenntnisse durchaus bedeutsam. Hier ist ein besseres Verständnis von saisonaler und geografischer Variabilität zu nennen, aber auch im Bereich Phylogenetik gibt es interessante und heute noch gültige Ergebnisse.

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Standfuss'sche Temperaturversuche
Max Standfuss (1854-1917); Quelle: Stadtarchiv Schaffhausen (http://www.stadtarchiv-schaffhausen.ch; Schaffhausen, Schweiz).

Max Standfuss (1854-1917), Professor der Entomologie am Polytechnikum in Zürich, hat von Ende des 19ten bis Anfang des 20sten Jahrhunderts über einen Zeitraum von ca. 30 Jahren intensive Zuchtversuche mit Schmetterlingen durchgeführt. Zu seinen Untersuchungsobjekten gehörte dabei u.a. auch der Trauermantel.

Standfuss kam zu der Erkenntnis, dass die Temperaturbedingungen, denen eine Puppe während ihrer Entwicklung ausgesetzt ist, einen Einfluss auf Form und Zeichnung der Flügel des Imagos haben können Quelle: Standfuss, 1896 - Handbuch der paläarkitischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler.

Er unterteilte seine Versuchsreihen in Wärme- und Kälteexperimente und verglich verschiedene Konstellationen:

Standfuss'sche Versuchsreihe
Versuchstyp Parameter Ergebnisse
a-I: Wärme 48 Stunden bei 37º, danach 10 Tage Zimmertemperatur
  • Saum: Breiter.
  • Dorsalflecke: Verkleinert
a-II: Wärme 60 Stunden bei 37º, danach 24º
  • Saum: Noch breiter, dunkler, wellig ausgebuchtet.
  • Postdiskalflecke: Noch noch halbe Größe, violetter Stich.
  • Schwarzer Rand, Vorderflügel: Wellig ausgebuchtet.
  • Zeichnung, Flügelunterseite: Sehr schwach.
  • Flügelgrundfarbe, Oberseite: Dunkler.
  • Flügelgrundfarge, Unterseite: Dunkler, fast schwarz
b-I: Kälte 29-34 Tage Eiskasten (Temp. ?), danach normale (?) Temperaturen
  • Saum: Schmäler, matter, durch braune und schwarze Punkte verdüstert.
  • Postdiskalflecke: Vergrößert.
  • Schwarzer Rand: Zum Teil nur noch als Rand der blauen Postdiskalflecke.
  • Flügelgrundfarbe: Oberseite: Heller
b-II: Kälte 39 Tage Eiskasten, 14-16 Tage normale Temperaturen
  • Saum: Noch schmäler.
  • Postdiskalflecke: Noch größer, zum Teil in den Saum übergehend.
  • Flügelgrundfarbe, Oberseite: Dunkler
b-III: Kälte 44 Tage Eiskasten, 15-19 Tage normale Temperaturen
  • Saum: Noch schmäler, noch weiter verdüstert.
  • Flügelgrundfarbe, Vorderflügel: dunkler.
  • Hinterflügel: Sammetschwarz.
  • Costalflecke: Reduziert
b-IV: Kälte 33 Tage Eiskasten, 5 Tage 11º, 15-16 Tage 29-23º
  • Saum: Schmäler, bleicher.
  • Postdiskalflecke: Vergrößert, mit dunklen Flecken.
  • Flügelgrundfarbe, Oberseite: Dunkler.
  • Zeichnung: Flügelunterseite: Sehr stark

Die aus Experiment a-II resultierenden Abweichungen benennt Standfuss Vanessa antiopa var. daubii Stdfs, die aus Experiment b-III resultierenden Abweichungen benennt Standfuss Vanessa antiopa ab. roederi Stdf.

In den Experimenten b-I und b-II entdeckt Standfuss auf den Flügeln des Trauermantels Merkmale, die gewöhnliche Falter nicht zeigen, die allerdings beim Großen Fuchs und beim Großen Feuerfuchs vorhanden sind! Hierzu gehören beispielsweise die schwarzen runden Flecken in der Mitte der Vorderflügel der beiden letztgenannten Arten.

Nymphalis polychloros [57 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Nymphalis polychloros [57 mm]
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
Nymphalis xanthomelas ssp. japonica [65 mm]; Sammlung: Museum Koenig (Untersammlung: W. Panse), Bonn, Deutschland; Fundort: Tokyo, Kiyose, Japan (05. Juni 1962); Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Nymphalis xanthomelas ssp. japonica [65 mm]
  • Sammlung: Museum Koenig (Untersammlung: W. Panse), Bonn, Deutschland
  • Fundort: Tokyo, Kiyose, Japan (05. Juni 1962)
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)

Standfuss schließt daraus zusammen mit anderen Erkenntnissen, dass der Trauermantel und der Große Fuchs eng verwandt sind und dass es sich beim Trauermantel um eine phylogenetisch jüngere Art handelt.

Trauermantel und Großer Fuchs; Vom Trauermantel zum Großen Fuchs und zurück. Morphing-Animation basierend auf Aufnahmen von Gerd Lintzmeyer und Mario Peluso.; Fotograf: Ingo Daniels (Dezember 2005)

Einschub

Aus Standfuss' Versuchen und insbesondere aus den (teilweise wage beschriebenen) Parametern läßt sich leider kein klarer Zusammenhang zwischen Größe der Parameter und den resultierenden Auswirkungen auf die Flügelzeichnung und Farbe erkennen. Daneben bleibt auch offen, warum gerade diese und keine anderen Parameter gewählt wurden.

Lampert Quelle: Lampert, 1907 - Die Großschmetterlinge und Raupen Mitteleuropas mit besonderer Berücksichtigung der biologischen Verhältnisse - Ein Bestimmungswerk und Handbuch für Sammler, Schulen Museen und alle Naturfreunde unterscheidet bei den von Standfuss und anderen Personen durchgeführten Versuchen zwei Gruppen:

Erstens Wärme- und Kälteversuche mit geringen Temperaturdifferenzen gegenüber normalen Temperaturen.

Zweitens Hitze- und Frostversuche mit großen Temperaturdifferenzen.

Während Versuche der ersten Gruppe Resultate zeigen, die auch in der Natur anzutreffen sind und sämtliche Individuen die gleichen Auswirkungen zeigen, sind die Ergebnisse der anderen Versuchsgruppe wesentlich extremer und nur einige Individuen zeigen die Veränderungen.

Aus Experimenten des "Herrn Lehrer Löffler in Heidenheim" differenziert Lampert zwei Typen von Formen:

  1. Vanessa antiopa L., ab. artemis Fisch. (18 Tage bei 2,5 bis 0º)
  2. Vanessa antiopa L., ab. hygiaea Hdrch. (4 Tage 2 mal 2 Stunden bei -10º)

Lampert schreibt ferner, dass Standfuss und Andere heraus gefunden haben, dass die neu erworbenen Eigentümlichkeiten auf Nachkommen übertragen werden.

Ist das wirklich so?

Arno Bergmann Quelle: Bergmann, 1952 - Die Großschmetterlinge Mitteldeutschlands beschreibt die Form hygiaea als eine Extremform, die sowohl bei starkem Frost, als auch bei starker Hitze entstehen kann.

Siehe auch Unterarten des TrauermantelsUnterarten des Trauermantels.

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Frings'sche Temperaturversuche

Der Bonner Lepidopterologe Carl Frings hat zur gleichen Zeit wie Max Standfuss um die Jahrhundertwende von 19ten ins 20ste Jahrhundert Temperaturexperimente mit Schmetterlingen durchgeführt.

Aufgrund der guten Eignung des Trauermantels war auch dieser Falter Gegenstand diverser seiner Versuchsreihen.

Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass bei den Experimenten oft nur wenigen Prozent der Puppen auch wirklich Falter entschlüpften. Und das, obwohl die Falter ausgebildet und die Flügel sichtbar waren.

Carl Frings beschreibt in Quelle: Frings, 1899 - Experimente mit erniedrigter Temperatur im Jahre 1898[Frings, 1899], Quelle: Frings, 1901 - Temperatur-Versuche im Jahre 1900[Frings, 1901], Quelle: Frings, 1902 - Bericht über Temperatur-Experimente im Jahr 1901[Frings, 1902], Quelle: Frings, 1903 - Temperatur-Versuche im Jahr 1902[Frings, 1903] und Quelle: Frings, 1904 - Bericht über meine Temperatur-Versuche in den Jahren 1903-1904[Frings, 1904] diverse Versuchsreihen und deren Resultate, von denen eine kleine Auswahl im Folgenden zu sehen ist:

In Experimenten erzielte ab. hygiaea:

Nymphalis antiopa ab. hygiaea (Zuchtaufnahme) [67,5 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 3 Stunden bei +43ºC., 3 Stunden absenkend auf +38ºC., hier 8 Stunden verbleibend.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1902)
  • Nymphalis antiopa ab. hygiaea (Zuchtaufnahme) [67,5 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 3 Stunden bei +43ºC., 3 Stunden absenkend auf +38ºC., hier 8 Stunden verbleibend.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1902)
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In Experimenten erzielte ab. daubii:

Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [67 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Std +38°C.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1900)
  • Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [67 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Std +38°C.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1900)
Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [72,5 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Stunden +38°C.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1901)
  • Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [72,5 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Stunden +38°C.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1901)
Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [65 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Stunden +38°C.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1901)
  • Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [65 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 44-48 Stunden +38°C.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1901)
Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [66 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 12 Stunden +6°C., 28 Stunden +38°C. 19 Stunden +6°C., 14 Std. +37°C.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1903)
  • Nymphalis antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [66 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 12 Stunden +6°C., 28 Stunden +38°C. 19 Stunden +6°C., 14 Std. +37°C.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1903)

In Experimenten erzielte ab. roederi:

Nymphalis antiopa ab. roederi (Zuchtaufnahme) [56 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 40 Tage +6°C. 3 var Roederi Stdfm. Brennerpass geschl. Auf. XI 1909.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1902 o. 1909)
  • Nymphalis antiopa ab. roederi (Zuchtaufnahme) [56 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 40 Tage +6°C. 3 var Roederi Stdfm. Brennerpass geschl. Auf. XI 1909.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1902 o. 1909)

In Experimenten erzielte Kombinationen von Formen:

Nymphalis antiopa antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [62 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 43 Stunden +38°C., Wärmeformen f. Dorfmeister 1 Hygiaea Wärmeform Kombination 9 ab.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1902)
  • Nymphalis antiopa antiopa ab. daubii (Zuchtaufnahme) [62 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 43 Stunden +38°C., Wärmeformen f. Dorfmeister 1 Hygiaea Wärmeform Kombination 9 ab.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (1902)
Nymphalis antiopa Kombination ab. hygiaea und Wärmeform (Zuchtaufnahme) [61 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe +49,50ºC. 1 x exp.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland
  • Nymphalis antiopa Kombination ab. hygiaea und Wärmeform (Zuchtaufnahme) [61 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe +49,50ºC. 1 x exp.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland
Nymphalis antiopa ab. hygiaea (Zuchtaufnahme) [61 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 4 Stunden +42,5°C.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (Juli 1914)
  • Nymphalis antiopa ab. hygiaea (Zuchtaufnahme) [61 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 4 Stunden +42,5°C.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland (Juli 1914)
Nymphalis antiopa Kombination ab. hygiaea, ab. daubii und Wärmeformen (Zuchtaufnahme) [49 mm]; Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland; Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 33 Std. +39,5°C. l. 19M. In der Zeit oft steigend und fallend auf +41°C. o. +38°C. +49,50ºC. 1 x exp.; Fotograf: Ingo Daniels (23. Oktober 2009); Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland
  • Nymphalis antiopa Kombination ab. hygiaea, ab. daubii und Wärmeformen (Zuchtaufnahme) [49 mm]
  • Temperaturversuche Carl Frings, Bonn: Puppe 33 Std. +39,5°C. l. 19M. In der Zeit oft steigend und fallend auf +41°C. o. +38°C. +49,50ºC. 1 x exp.
  • Sammlung: Museum Koenig, Bonn, Deutschland
  • Fotograf: Ingo DanielsIngo Daniels (23. Oktober 2009)
  • Zucht: Carl Frings; Bonn, Deutschland

Carl Frings berichtet in Quelle: Frings, 1902 - Bericht über Temperatur-Experimente im Jahr 1901[Frings, 1902] an einem Beispiel, wie bei Zuchten Aberrationen auch zufällig entstehen können:

"Im Sommer 1900 erzog ein hiesiger Herr eine Anzahl antiopa-Raupen. Als sich die meisten bereits am Deckel des Zuchtbehälters verpuppt hatten, blieb letzter zufälligerweise einige Stunden der heissen Mittagssonne ausgesetzt. Viele Tiere gingen ein; unter den geschlüpften Faltern befand sich ein Exemplar mit verkleinerten blauen Flecken und zusammengeflossenen hellen Costalflecken, also ein Uebergang zu ab. hygiaea. Eine fast typsiche hygiaea blieb in der Puppe. Aehnlichen Zufällen mögen oft genug die bei "normaler Puppenbehandlung" erzogenen Aberrationen ihre Entstehung verdanken."
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